文：回溯档案
编辑：回溯档案
阻力( R )基因在识别病原体效应因子和在抵抗植物疾病期间触发下游信号方面发挥着核心作用，到目前为止,超过112个 R 性别和104310假定的 R -存在于各种植物物种和对122个病原体具有抗药性的基因。
已知的R蛋白可以根据存在的几个结构性图案而分为若干超级家族,包括核细胞结合点(NBSS)、富含糖的重复域(LRR)、L-/白介素受体域(TIR)、聚芯域(CC)域和跨膜区域(TM)。
一般来说,最普遍的 R 植物中的基因属NBC-LRR型,根据N-端子CC或TIR域的存在,可分为两个亚类。
先前的研究表明 R 基因聚集在植物基因组中，到目前为止, R 一些植物基因组报告了基因,包括 拟南芥 ,rice,soybean, 荷花 , 药用短尾尾猫和 香菇 .In 拟南芥 ,我们发现基因组编码159nbs-lrr基因,其中113个发生在38个集群。
在水稻基因组中也发现了类似的现象,其中76%的水稻nbs-lrr基因被排列在44个基因集群中,其他基因集群是单基因，RGA基因集群的长度从几十千字节到数兆字节不等。
例如,RGA基因与 RPP5 聚集在 拟南芥 ,所涵盖的资源不足100千瓦,而RGA基因分布在几兆 Rgc2 生菜中的位置.Different R 来自同一集群的基因可对不同病原体或单一病原体的不同变种产生抗药性。
例如,资本基金 -9 基因组包含两个CF -9 及参考 -9b 分别识别Avr9和Avr9b效应器的同系物 富尔维菌属 ,有助抵抗番茄叶霉病，集群中的其他同源基因可能是产生 R 有新特性的基因。
先前的研究表明,RGA集群的进化通常是由序列交换、串联复制、分段复制或基因转换介导，频繁的序列交换倾向于使一个基因家族的成员均质化,比如 Rgc2 生菜基因,the R1 聚集在 太阳花 ,以及 -9 番茄群。
串联和节段基因组复制在RGA基因的进化中也很重要,这常发生在nbs-rr基因集群中,并导致nbs-rr基因在 拟南芥 基因组，人类的进化 Hcrvf 苹果的集群主要依赖于基因复制,其中有4个 Hcrvf 由两个连续重复事件产生的单祖基。
基因转换的RGA进化导致了高水平的序列相似性、紧密的物理聚类和局部重组率，总之植物在RGA基因的进化上采用了一种复杂的机制来响应病原体的变化。
棉花因其天然纤维和油籽而成为世界上重要的作物.中国棉花面积已达469万公顷,2012年棉花产量为683万吨(中国国家统计局数据)，目前黄疸病是由 黄霉病 棉花是棉花最具破坏性的疾病,由病原体产生的存活结构可能在土壤中继续存在,持续威胁作物,超过20年。
近年来,超过50%的棉花种植面积受到黄疸病的影响,大大降低了纤维质量,并造成产量损失(美国全国棉花理事会疾病数据库)，由于其独特的生态位在植物的血管,黄疸病很难控制使用杀真菌剂,化学品和种植措施。
巴巴多斯棉 是一种已栽培的四倍体棉花品种,对黄体病具有抵抗力或耐受性，迄今为止,这种抗黄霉病棉花的转录体和蛋白体 V.dahliae 分析后发现,植物蛋白合成和激素信号在病原体防御中起着重要作用。
最近,二倍体棉花的基因组序列, 棉布 ,这是一种抗青霉病的棉的野生亲缘,已完成，一般认为四倍体棉种 G.hirsutum 和 G.barbadense 是由一个D基因组物种作为花粉提供的父种和一个A基因组物种作为母种的杂交而产生的, G.raimondii 是假定的D基因组父。
先前的研究表明,棉花基因组编码了许多NBS域,其中一些基因形成了基因集群，一份转录体分析显示,一些RGAS参与了防御反， 然而目前尚未对棉花基因组中的RGA基因进行系统的研究,对黄疸病的遗传耐药性尚不清楚。
在本研究中,一个全球性的分析,包括序列特征,基因分布和RGA基因的进化 G.raimondii 完成了基因组，用高通量rna-次基因来别 V.dahlia -抗性品种 G.barbadense 去筛选潜在的 黄霉病 基因集群中的响应部位，此外本文还分析了棉花中黄体病与抗黄体病的关系。
研究区RGA基因分析 G.raimondii 基因组
在这项研究中,我们重点研究了 G.ramondii 可能参与耐药反应的基因组。通过对遗传因子或域的综合注释,共将1004个RGA基因分为11个家族(RI-R-XI)， G.ramondii 基因组。
基因组包括32个CC-NBC-LRR基因、60个富含半胱氨酸的受体样激酶基因、46个编码耐药性家族蛋白/LRR家族蛋白的基因、58个编码高白血病受体样蛋白激酶家族蛋白的基因。
225个编码LRR蛋白激酶家族蛋白的基因、44个编码LRR受体样蛋白激酶家族蛋白的基因、78个编码LRR跨膜蛋白激酶的基因、79个编码LRR基因。
含有疾病耐药性蛋白的基因(由APAF-1、耐药性蛋白和Ced-4共享的核苷酸系适配器)、编码NB-Arc型耐药性蛋白的基因194、编码NB-Arc型耐药性蛋白的基因144、受体类蛋白基因144和TRA-NB-LRR基因44。
统计分析表明,半数以上的RGA基因位于三个染色体上,分别在KR09、CR07和CR11上分别有194、182和143个，这些结果表明,棉花基因组中含有大量的RGA基因,并在若干染色体中有丰富的趋势。
一般来说,RGA基因包含一些保守的域或主题,如NBSS和LRRS，在比较分析中,大多数RGA基因及其编码蛋白显示出彼此之间的高度同一性,尤其是在CR07和CR09上的RGA基因,它们之间具有高身份。
为了研究所有RGA基因之间的相关性,根据将KRGA01基因序列与CR13基因序列相连接的嵌合序列,比较了RGA基因之间的相似性，有趣的是,对嵌合序列本身的比较显示出高的相似性,除了小的相似性块和自匹配表明许多RGA基因在棉花基因组中是相似的。
此外,同一染色体的嵌合序列段比不同染色体的序列段更相似,表明同一染色体上的RGA基因比不同染色体上的基因关系密切。
植物已经进化出一种复杂而有效的先天免疫系统来识别或响应许多病原体。 R 基因目前,许多 R 基因已由植物克隆而来,并可根据保守的结构主题,如新生物科学、LRRS和TLR,至少分为五类。
近年来,已对20多个植物基因组进行了测序,并根据保守的结构图案预测了约37,000个RGA基因，显然,对基因组中的RGA基因进行分析将有助于推测 R 基因进化及其在棉花育种中的应用。
最近,二倍体的基因组, G.raimondii ,这是一种抗青霉病的棉的野生近亲,经过排序，在这项研究中,所有可能的RGA基因都由 G.raimondii 系统地分析了基因组,并利用转录体生物信息学分析和QTL数据鉴定了潜在的黄疸病耐药基因。
在中 G.raimondii 基因组,至少300个基因编码NBS域,其中大多数基因属于CC-NBS或CC-NBC-LRR型，在这项研究中,1004个RGA基因在 G.raimondii 基于集成注释的基因组,它们主要分布在Cr07、Cr09和Cr11。
正如预期的那样,RGA基因由于其保守的结构图案而表现出高度的相似性,特别是当它们发生在同一染色体的小基因组区域时，相比之下,不同家族的一些RGA基因也表现出相似性,并且具有相同的系统遗传血统。
这些结果表明,棉花RGA基因的进化具有保护和遗传变异的双重特征， Rgc2 生菜基因，在许多植物基因组中已观察到居住在集群中的RGA基因.In 拟南芥 ,超过71%的nbs-rr基因在38个集群中排列,而水稻基因组中的nbs-lrr基因也有相同的特征。
就像在其他植物中,RGA基因 G.raimondii 基因组位于集群中 ，先前的研究表明,RGA基因的聚集通常是由串联重复引起的或顺序交换,在许多RGA基因集群中被检测到。
与此相似的结果出现在 G.raimondii 基因组,其中大部分RGA基因是同源的,并连接在一起形成RGCS,表明在RGA基因或RGCS的进化过程中可能经常发生串联重复或序列交换。
节段重叠是RGA基因的另一个进化机制,它可以随机转移染色体中的基因,从而产生大量的RGA基因，在我们的分析中也发现了这一点,可能表明在RGA基因的进化过程中可能会出现分段重叠，这些结果可能表明,串联重复、序列交换和分段重复对RGA基因和RGCS的进化具有重要意义。
植物基因组编码许多RGA基因,其中一些基因转录激活,以抵抗病原体，研究发现,在我们的实验中,数百个不同基因家族的RGA基因被诱导,其中许多与植物病原体相互作用途径中的基因同源。
这表明这些RGA基因可以参与对黄疸病的防御反应，此外,RGA基因在24到72小时之间有强有力的响应,这是一个重要的感染阶段，这些结果表明,RGA基因的表达对抗黄疸病的防御反应具有重要意义。
结论
在本研究中,RGA基因编码在 G.raimondii 对基因组进行了分析,包括序列结构、基因分布和进化.… G.raimondii 基因组编码1004RGA基因,其中大多数是高度相似的,可以聚集在HGS中。
近一半的RGA基因发生在26个RGCS中，有趣的是,许多RGA基因是同源的,这导致了大多数RGRC序列具有很高的相似性,表明在RGA基因或RGCS的进化过程中经常发生序列交换和串联重复。
此外不同区域资源中心之间的相似性表明,某些集群可能是通过分段重叠而形成的，抗性品种的rna-亚代分析 G.barbadense 显示大约一半的RGA基因是由 V.dahliae 感染,以及在RGCS中形成26个VDRL的RGA基因的部分最有可能参与了黄疸病的反应。
相关分析发现,12个VDLL与棉枯病抗性QTL相邻,这有力地表明,这些部位在棉枯病抗性期间有响应。
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