从亲代到子代的遗传进展能实现多大的跨度由三个因素决定。我们需要可靠的预测传递力(PTA)、高选择强度和具有较大遗传变异的性状。
可靠性取决于我们从这头奶牛的亲属那里获得多少信息、这头奶牛的信息记录、DNA 标记位点信息检测的可靠性以及后代女儿的信息记录。
选择强度是我们在选择公牛和母牛来生产下一代时挑剔程度的衡量标准。例如,如果我们根据遗传价值从前1%的动物中进行选择,将比我们从前10%中选择取得更快的进展。
遗传变异大部分不在我们的控制范围内,是群体中基因的基本属性。我们可以在某种程度上通过杂交引入新的变异,也许有一天,甚至可以通过基因编辑和转基因技术来引入。我们也可以通过高水平的近交来减少遗传变异,但是我们的目的是想要更多的变异,而不是更少。
比我们在每一代奶牛中取得进步更重要的是我们在每年所做的改变。例如,如果我们将产奶量的PTA在两年内提高400磅(约181kg),对比在10年内提高1000磅(约454kg),进展速度会快两倍。
这意味着在评估遗传进展时,我们还要考虑一个因素——世代间隔,即后代出生时母牛和公牛的平均年龄。影响遗传进展的四个因素之间的关系如图1所示。
图1. 影响遗传进展的四个因素
如图所见,我们希望世代间隔的数字较小,这表明我们遗传进展更快。
后裔测定的局限性
2009 年引入基因组选择之前的后裔测定计划在为拥有大量女儿的公牛生成高度可靠的PTA方面取得巨大成功。最好的公牛产出的女儿和儿子也有很高的选择强度。由于后裔测定,我们取得了显著的遗传进展,特别是从每代取得的遗传进展这个角度来看。
后裔测定不足的方面是什么?世代间隔。一头公牛出生后,我们不得不等待大约一年,直到他达到性成熟,我们才能采集精液。把冻精分配到测试牛群,使奶牛怀孕产犊大约再需要一年。这些母犊需要两年时间才能产犊并开始产奶。还需要再等待一年的时间,才能有足够多的母牛完成泌乳期,从而让我们有数据来预测她们的产量。
距离这头公牛出生已经有五年的时间,此时我们有了较为可靠的遗传评估,但是我们还没有完全得到这头公牛可利用的后代种公牛。现在我们必须继续使用这头公牛的冻精,配种,然后等待合适的公犊牛出生。两代公牛出生的时间间隔长达六年。
基因组加速
使用DNA测试来确定公牛的遗传价值大大地改变了世代间隔的时间线,因为我们在公牛性成熟之前对公牛的遗传价值已经有很好的了解。图2显示的是公牛的后代公犊出生时间的中值(实线)和最小值(虚线)。
如图所示,无论哪个品种,在2009年以前世代间隔的中值都在6.5年左右。到 2012年,荷斯坦和娟姗的世代间隔迅速下降到2.5年,然后缓慢下降到目前的两年左右。对于没有进行基因组评估的奶牛品种来说,这种转变发生的速度要慢一些。中位数只是给定年份的中间值,或者第50个百分位数。它与平均值非常相近,但是受异常值的影响较小,因此它可以更好地代表整体。
有趣的是,在所呈现的整个时间范围内,有些公牛的世代间隔是两年或者更短。不同之处在于,此类公牛在2009年之前很少使用,在现在却非常普遍。也就是说,公牛世代间隔变成1.5年的情况越来越普遍。
图3展示了从外祖父到孙子的时间间隔。这张图表代表了两个世代——从父亲到女儿,从女儿到儿子。对于荷斯坦奶牛来说,间隔时间从10.5年下降到4年。在2009年以前,奶牛通常在4岁时她的儿子出生,现在这个年龄已经下降到2岁或者更低。
同样,这两个世代的间隔时间从大约五年下降到两年零八个月。大多数荷斯坦公牛现在都是头胎牛的后代。娟珊牛的数值略高,其它品种的过渡更慢。
基因组选择通过减少世代间隔来加快遗传进展。显然,这已经成为现实。现在的问题是:我们是否还能进一步降低世代间隔?我们可以从新生母犊体内获取卵子吗?是否有可能使用来自胚胎的干细胞产生后代?
这些选项是否会成为现实还有待观察,科学家们正在朝着这些可能性努力,尽可能降低世代间隔。